De Indivíduos a Ecossistemas: generalizando resultados baseados em indivíduos

Extrapolar seus resultados experimentais, ou modelos, nunca será uma tarefa fácil. Isso porque quando se faz um experimento tudo muda! Quando você elimina variáveis para se focar em uma única variável você pode perder interações importantes que anulariam ou modificariam o efeito do seu tratamento. Somado a isto… pra ficar ainda mais difícil, pelo menos para o grupo de ecólogos que trabalham na interface entre ecologia evolutiva e ecologia ecossistêmica, recentemente observou-se que padrões observados na escala de ecossistemas podem ser influenciados por processos que atual no nível de indivíduos, ou seja, apresentam um componente evolutivo. Por exemplo, o comportamento de forrageamento de presas em função do risco de predação pode alterar padrões de abundância e distribuição de produtores primários no sistema. No entanto essas constatações são baseadas em extrapolações de modelos matemáticos que assumem que todos os indivíduos de uma população são iguais ou experimentos que utilizam apenas uma fração de indivíduos de toda população. No entanto, todos nós sabemos que os indivíduos de uma populações não são iguais, fenotipicamente e genotipicamente. E o mais importante, assumindo que não existe seleção natural ou sexual, nem deriva gênica, nem qualquer outro fator determinístico essa variabilidade entre indivíduos se mantem exatamente igual ao longo das gerações, talvez uma das constatações mais importantes das formulações teóricas de Hardy-Weinberg.

De forma geral, indivíduos numa população têm diferentes personalidades, diferenças genéticas e epigenéticas, uma gama de divergências que tornam  únicos e podem fazê-los responderem de forma distinta a uma interferência em comum. Desta forma, será que existe algum mecanismo ou premissa que pode ser assumida, que faça com que os indivíduos de uma população respondam de forma igual a uma interferência qualquer? E quando devemos esperar que eles respondam de forma similar? A resposta destas perguntas seria crucial para a extrapolação de qualquer resultado baseado em indivíduos, seja ele experimental ou teórico.

Para exemplificar esta questão vamos considerar a situação onde uma presa precisa escolher entre investir em forrageamento, para adquiri alimento, ou investir em se esconder para assim evitar ser predada. Para explorar esta questão vamos utilizar um modelo matemático simples de co-variância. O parâmetro comportamental b(i) será definido como uma predisposição genética de cada presa(i) em apresentar um determinado nível de esforço de forrageamento. Quanto maior esse valor maior o ganho em fitness devido maior aquisição de alimento e maior também a perda de fitness devido maiores chances  de predação pois como um maior esforço de forrageamento a presa ficaria mais exposta. O fitness da presa w(i) poderia ser descrito pela seguinte equação:

w(i) = -xb(i) + zb(i)

onde b(i) é nossa medida de esforço de forrageamento, o termo xb(i) é a diminuição do fitness em função da predação e zb(i) o ganho em função da aquisição de alimento. Os parâmetros x e z representam perda e ganho de fitness respectivamente. De acordo com o teorema de Price, a variância ($latex \Delta $) do parâmetro b(i) entre gerações pode ser dado por:

$latex w \Delta b = cov(wi,bi)$ 

Em outras palavras, o fitness médio da população vezes o valor médio de esforço é igual a covariância de w(i),z(i) + o valor esperado da multiplicação destes dois fatores, este fator não está presente na formula acima. Esse é apenas um truque de álgebra básica. nem w(i) nem z(i) são constantes, eles podem variar de presa pra presa, logo o valor médio é influencia pela covariância entre os dois termos. Se você multiplica valores altos com valores altos (covariância positiva), logo seu resultado será alto, mas se multiplica valores altos com valores baixos (covariância negativa) seu resultado final será um pouco mais baixo. A função de covariância permite se calcular a multiplicação do valor médio de fitness e esforço de forrageamento sem que seja necessário conhecer o valor de cada presa, mas sim a covariância entre os dois termos. Note que o termo $latex E(w(i) \Delta z(i))$ foi abolido. Isso porque nós estamos assumindo que os valores de b(i) são exatamente iguais entre pais e filhos, logo o termo é sempre igual e indiferente para nossa análise.
 

Se nós dividirmos os dois lados da equação acima pelo fitness médio (w) (em outras palavras, joga w pro outro lado do sinal de igual) chegamos na seguinte equação:

$latex \Delta b = \frac{cov(w(i),(b(i))}{w}$

Agora substituímos w(i) pelo seu valor em termos de de z, x e b(i) (nossa equação de fitness) e calculamos a covariância entre os termos que sobram, temos:

$latex \Delta b = (z-x)var(b(i))$

onde var(b(i)) é a co-variância de b(i) com ele mesmo.

Pode ser observado a partir desta formulação matemática simples, baseada no teorema de Price, que o valor do parâmetro b, nossa medida de esforço de forrageamento médio das presas, vai se alterar a cada geração caso ela não seja uniforme entre os indivíduos. Ou seja, enquanto existirem organismos com diferentes valores de esforço de forrageamento, o valor médio deste parâmetro será diferente na próxima geração. Esse valor deve aumentar se (z-x) for positivo ou diminuir se (z-x) for negativo. Apenas quando todos os indivíduos forem iguais, ou seja, var(b(i)) igual a zero, ou quando não houver  diferença entre ganho ou perda de fitness em função do esforço de forrageamento b não mudará ao longo das gerações, isto é, $latex \Delta b = 0 $.

Logo o esforço de forrageamento é equalizado pela seleção natural.

Desta forma podemos concluir que se modelos e experimentos conseguem reproduzir  o mesmo cenário evolutivo vivenciados por presas em sistemas naturais, é esperado que em equilíbrio todos os indivíduos se comportem de forma similar em populações naturais. Na verdade, o mais importante seria provar que o trade-off entre risco de predação e forrageamento é de fato importante como uma pressão seletiva para a população. Bem, isso não é tão complicado assim: Primeiro, a predação é onipresente. não existe uma única cadeia trófica no planeta onde não possa ser identificado um predador; Segundo, só se morre uma vez. O valor reprodutivo residual ou a expectativa de reprodução futura de um indivíduo pode variar de acordo com o tempo ou suas reservas de energia mas vai a zero caso o indivíduo seja predado. Em outras palavras, todo o fitness que ele acumulou durante a vida é perdido em função da predação e portanto evitar a predação é fundamental. Por último, evitar predadores gera custos. Seja em função do gasto em vigilância ou em função da diminuição do esforço de forrageamento  indivíduos de modo geral não sacrificariam seu aporte de energia caso não fosse estritamente necessário.

É lógico que é plausível esperarmos que um ambiente não seja estável quanto ao seu cenário seletivo a longo prazo e que variação genotípica de uma população seja constante em função da imigração e mutações. No entanto, não é algo de outro mundo esperarmos que os indivíduos de uma população respondam de forma similar ao efeitos de um predador pelo simples fato do trade-off entre forrageamento e risco de predação ser um componente primordial para o fitness de presas. Desta forma, não é difícil considerarmos plausíveis as generalizações a respeito de modelos e experimentos baseados em indivíduos que contemplam o  trade-off entre forrageamento e risco de predação, uma vez que em equilíbrio esses organismos se comportariam (ou apresentariam outras características) de forma similar em função da seleção natural.

Mas fica a pergunta…estariam essas populações em equilíbrio? Eu diria que depende muito dos organismos envolvidos, dos seus ciclos de vida, mas o melhor por agora é tratar cada problema de cada vez.